maladies virales "à virus" des Agrumes: Tristeza, Psorose

Introduction 

Les maladies virales sont certainement les affections les plus graves et les plus destructrices des citrus dans le monde entier. Dons notre bassin méditerranéen, elles sont responsables de troubles qui diminuent, non seulement la productivité des arbres, mais aussi leur longévité. Au Maroc on rencontre pratiquement les diverses formes de ces infections à savoir les maladies à virus, à viroïde et à mycoplasme affectant les divers espèces d’agrumes. Les plus dangereuses et les plus rencontrées sont : 

Maladies à virus
- Tristesa 
- Psorose 
- Tatterleaf 

Maladies à viroïde
- Exocortis
- Cachexie

maladie mycoplasmique 
- Stubborn :  
- Ipietratura (virus similaires) : maladie dont l’agent causal est non encore identifié. 

Pour chacune de ces maladies nous mentionnons les principaux symptômes permettant l’identification de l’infection, et nous donnons les informations succinctes sur les différents modes de transmission et les précautions à prendre pour prémunir contre elles en illustrant les méthodes de lutte recommandées aussi bien préventives que curatives.

II.Tristeza

La Tristeza est la maladie la plus grave affectant les citrus dans le monde entier ; on peut même la considérer comme une des affections les plus destructrices de toutes les plantes cultivées. 

Pendant longtemps le bassin méditerranéen a été considéré comme indemne de cette maladie. 

A partie de 1954, elle fut trouvée sur des variétés particulières, comme le citron Mayer, divers Satsumas et kumquats, au Maroc, Italie (silice), en Palestine et en Egypte, mais il s’agissait de variétés d’un intérêt commercial limité, très peu cultivées, et qui passent difficilement pour des foyers sérieux de diffusion de la maladie. Ce n’est qu’avec la découverte et l’identification exacte de la Tristeza en Espagne vers 1958 que cette affection est devenue un problème majeur pour les pays agrumicoles méditerranéen. 

Au Maroc, dès 1954 le citronnier Mayer était soupçonné d’héberger le virus Tristeza, ce qui, peu d’années plus tard, était mis en évidence par test sur semis de lime Mexicaine. A partir de 1960, un relevé de la plupart des agrumes nains et dépérissants était effectué dans toutes les régions du Maroc, ces arbres étant ensuite soumis au même test. Le résultat de ces tests fut négatif ce qui, joint au fait que le principal vecteur -puceron tropical des citrus- ne semble pas avoir été reconnu à ce jour au Maroc, permet de considérer la situation comme bonne, bien qu’elle reste très menacée par la présence très proche de la Tristeza en Espagne. 

C’est la raison pour laquelle, notre pays a entrepris le contrôle des pieds mère sur lesquels sont prélevés les greffons, afin de vérifier s’ils sont bien indemnes de la Tristrza. De plus, des travaux de recherche sur d’autres porte-greffe sont poursuivis afin de conseiller aux planteurs d’agrumes des alternatifs de bigaradier qui est sensible à la Tristeza.

1) Nature

La Tristeza (Citrus Tristeza virus) est une maladie à virus (Closterovirus), il en a été reconnu divers souches ou lignées plus au moins virulentes et qui se caractérisent par les propriétés principales
suivantes : 

☞ Possibilité plus au moins grandes de transmission par Aphides ; 
☞ Effet de rabougrissement plus moins marqué sur les agrumes qui en sont porteurs soit naturellement soit après infection expérimentale ; 
☞ Mort plus ou moins rapide des arbres, ou survie ; 
☞ Résistance plus au moins élevée aux traitements thermothérapiques. 

La Tristeza est principalement une maladie affectant certaines combinaisons de porte-greffe et de greffons, par exemple l’oranger et le mandarinier greffés sur bigaradier. Au contraire sont tolérante à la maladie les combinaisons impliquant le mandarinier, l’oranger et citronnier sur oranger. L’association citronnier /bigaradier s’avère aussi tolérante à la maladie. 

Le bigaradier, en raison de toutes ses qualités pour lesquelles il demeure insurpassé, à toujours été le principal porte-greffe utilisé dans la plupart des régions agrumicoles du monde : celles-ci ont donc été fortement touchées par la Tristeza, si bien qu’on considérer cette maladie comme l’affection spécifique du bigaradier porte-greffe. 

A coté de cela, des espèces, comme la lime vraie (Citrus aurantifolia SWINGLE) et le grapefruit (Citrus paradis MACFADYEN), ont une sensibilité propre qui fait que les variétés appartenant à ces espèces sont aussi touchées, qu’elles soient semis sur leurs propres racines, ou greffées 
sur des porte-greffe sensibles ou non à la Tristeza.

2) Symptômes


Bien que la Tristeza soit une affection bien caractérisée, il n’existe pas de symptôme que l’on puisse considérer comme spécifique dans une plantation. 
L’action du virus se traduit par : 

  • Une nécrose du phloème dans l’écorce au niveau de la région de soudure greffon/ porte greffe ; 
  • Dégénérescence des tubes criblés et des cellules-compagnes immédiatement au-dessous du point de greffage, ce qui se traduit par un arrêt du mouvement de la sève élaborée vers les racines. Ceci abouti par la suite á une réduction du diamètre du porte-greffe par rapport à celui de la variété (étranglement dit en « goulot de bouteille renversé ») ;

Photo N°1 : Symptômes de la Tristeza au niveau du point de greffage


  • Des signes de dépérissement, rabougrissement et souvent déclin total;
  • Coloration bronzé des feuilles avec un enroulement du limbe, ces feuilles se dessèchent et le plus souvent elles tombent en toutes ou en partie ; 
  • Les fruits des arbres affectés sont souvent petits et de mauvaise qualité;

Photo N° 2 et 3 : Aspect général des arbres affectés par la Tristeza

1) Transmission 

Comme toutes les maladies à virus, la Tristeza sous toutes ses formes est excellemment transmissible par greffage et par bouturage. Il n’a pas été prouvé à ce jour que les graines prélevées sur des arbres atteints transmettent la maladie.

Cependant, le point très important dans l’écologie de la Tristeza est qu’elle est transmissible par des insectes notamment par les aphides selon le mode semi-persistant. Le principal vecteur est le puceron brun ou puceron tropical des agrumes, Toxoptera citricidus (KIRKALDY) [=Aphis citricidus KIRKALDY, Myzus citricidus KIRKALDY, Aphis tavaresi DEL GUERCIO, Paratoxoptera argentiniensis BLANCHARD et non T. aurantii]. 

Il a été reconnu comme un agent très actif dans de nombreux pays, en particulier en Amérique du sud. Dans le bassin méditerranéen, sa présence n’a pas été signalée jusqu’á présent, bien qu’il ait été confondu avec T. aurantii. Cette absence est très certainement la raison pour laquelle la Tristeza ne s’est pas propagée à partir des foyers existants. 

L’autre espèce Toxoptera aurantti, le puceron noir des citrus, a été reconnue comme vecteur en Floride. Ce puceron existe dans le bassin méditerranéen, Espagne et Maroc notamment. 

En Floride également, d’autres espèces de puceron ont été reconnues comme des vecteurs du virus de Tristeza : le puceron vert (Aphis spiraecola) et le puceron du melon ou puceron du cotonnier (Aphis gossypii) mais restent relativement peu actifs. Ces 2 pucerons sont largement répandus dans le Bassin méditerranéen.

Photo N°4: puceron tropical des agrumes (Toxoptera citricidus)

Photo N°5 : le puceron noir des citrus (Toxoptera aurantti)

Il est important à signaler qu’il y a d’autres vecteurs encore non reconnus appartenant à divers ordres d’insectes (Aleurodes, Orthoptères, Homoptères etc.) ainsi que des acariens et qui sont toujours en cours d’observations et d’expérimentation notamment aux Etats-Unis. 

L’infection d’une région ou d’un pays non encore atteint peut également se faire par l’introduction d’un matériel malade mais ne présente pas de symptômes apparents de la maladie (« symptômes carriers »). C’est le cas des arbres de semis, comme les mandariniers et les orangers et des arbres greffés sur des porte-greffes tolérants. Ce mode de dissémination doit être rigoureusement contrôlé par les établissements spécialisés. 

1) Moyens de lutte
a. Méthodes préventives
Eviter la dissémination de la maladie à partir d’un foyer par une lutte contre les pucerons vecteurs du virus. Cette méthode n’a jusqu’á présent pu être appliquée sur une échelle en rapport avec la dimension des plantations à protéger. Cependant ce moyen de lutte est efficace pour la protection de jeunes plants en pépinière vu la surface relativement limitée. 

Aussi une protection contre les pucerons doit être établie à l’échelle internationale tout au moins dans les régions où l’insecte vecteur le plus actif n’existe pas encore, comme cela semble le cas dans le bassin méditerranéen, et en particulier le Maroc. 

La désinfection par fumigation sous vide de tout matériel entrant dans le pays est l’une des précautions recommandées, aussi la désinfection des soutes et des avions provenant de pays hébergeant le puceron tropical des agrumes semble indiquée. 

Un contrôle rigoureux de tout matériel introduit dans la crainte qu’il soit porteur de la maladie mais ne présente pas de symptômes extérieurs « symptômes carriers ». 

Pour effectuer de nouvelles plantations, ne retenir que les plants en provenance de pépinières certifiés, sous contrôle du service de protection des plants, qui présentent de parfait état sanitaire des pieds mères sur lesquels ont été prélevés les greffons. 

Il est fortement conseillé d’éliminer les arbres fortement infectés pour minimiser les réservoirs d’inoculum. 

La méthode la plus recommandée pour les agrumiculteurs est l’utilisation de combinaisons greffon/ porte greffe tolérantes ou résistantes. Actuellement plusieurs espèces d’agrumes en particulier les oranges et les mandarines combinés avec des porte-greffes : Citrange Troyer, Poncirus trifoliata, la mandarine Cléopâtre, Citrus volkameriana, Citrus macrophylla, la lime Rangpur et le Rough lemon ont largement éprouvés leurs tolérance à la Tristeza. Cependant, ces combinaisons présentent des désavantages à prendre en considération. Le Poncirus trifoliata, les citranges et le C35 (un hybride issu d'un croisement entre l'oranger Ruby Blood et P.trifoliata) recommandés au Maroc pour remplacer le bigaradier, sont par exemple moins résistants à la salinité et surtout sont très sensibles à une autre maladie virale, l’Exocortis. Le C35 est également sensible au virus citrus tatterleaf. Aussi la mandarine Cléopâtre s’est révélée difficile à greffer en Afrique du nord ce qui limite considérablement l’utilisation de ce porte-greffe au Maroc.

b. Méthodes curatives

Sur les arbres atteints, on peut pratiquer : 

§ Le surgreffage en « sandwich » d’espèces tolérantes : il consiste à sugreffer l’arbre atteint, avant que celui-là présente des symptômes très marqués de la maladie et avant destruction importante du système racinaire, avec une espèce tolérante. Exemple du citronnier sur des orangers greffés sur bigaradier. 

§ Le remplacement progressif du porte-greffe par la greffe en pont : méthode qui consiste à planter autour du porte-greffe sensible, de 1 à 4 porte-greffes résistants ou tolérants. Après avoir acquis une vigueur suffisante, on insère leurs sommets, après pincement, au-dessus du point de greffage de l’arbre, entre bois et écorce, de façon á supplanter l’ancien porte-greffe. Toutefois, ce procédé est rarement utilisé car il est très aléatoire, ardu et couteux avec beaucoup de difficultés pour sa réalisation en verger. 

Il est primordial de signaler qu’une fois un arbre ou un jeune plant infecté par le virus de Tristeza, il n’est pas possible de le supprimer ni de l’atténuer in vivo, d’où l’intérêt d’éviter l’installation de la maladie en utilisant tous les moyens possibles préventivement. 

III.Psorose

La Psorose (Citrus psorosis virus) est une maladie à virus largement répondue, la plus fréquemment rencontrée dans les vergers et la mieux reconnue des agrumiculteurs est la forme écailleuse. D’autres types de Psorose peuvent affecter les arbres ; il s’agit de : 

– La Psorose alvéolaire (« concave gum »), elle est considérée comme grave au Maroc notamment sur oranger Washington navel et sur certaines variétés de mandarinier (Willow Leaf). 

– La Psorose en poches (« Blind pocket »), elle est peu fréquente au Maroc et elle se rencontre principalement sur oranger Washington navel. 

– La Panachure infectieuse ou chlorose infectieuse : rarement reconnu au Maroc sur oranger et en association avec la frisolée. 

– La frisolée, considérée par certains auteurs comme étant une maladie à virus distincte de la Psorose. Au Maroc, elle est encore une curiosité et sans importance économique. 

La Psorose écailleuse affecte essentiellement les orangers, les mandariniers, les clémentiniers et les pomelos ; les citronniers ne sont pas touchés. C’est la forme de Psorose la plus répliquée an Maroc et une des maladies qui occasionnent le plus de dégâts. C’est une maladie grave : bien qu’elle n’entraine pas la mort des arbres, elle les affaiblit ; les fruits restent de petit calibre et les chutes sont importantes. 

1) Symptômes

Les premiers symptômes de la maladie n’apparaissent en verger que vers la dixième ou douzième année de plantation. Ce virus n’affecte que le greffon par formation d’écailles ou desquamations sur le tronc. Elle progresse par la suite vers les branches charpentières. Afin de ne pas la confondre avec une attaque de Gommose à Phytophtora, on observe, après avoir gratté l’écorce craquelée, que les tissus sous-jacents restent colorés en vert (pigments chlorophylliens) ; alors que dans le cas de la Gommose, les tissus sous-jacents sont colorés en brun (imprégnation de gomme). 

Il est possible de déterminer la présence des Psoroses avant que ne se manifestent les premiers symptômes sur écorce. Au printemps, on observe les jeunes feuilles à contre jour. Leur limbe présente une décoloration caractéristique de part et d’autre de la nervure centrale, une décoloration qui prend l’aspect d’une feuille de chêne.


Photo N°8 : Desquamations sur le tronc et branches suite à une attaque de Psorose

1) Transmission

Toutes les formes de Psorose qui viennent d’être mentionnées se transmettent par les diverses méthodes de greffage. La transmission par des outils de taille (sécateurs, scie, etc.) n’a jamais été démontrée. De même, les façons culturales (blessures, labours, etc.) ne transmettent pas le virus. 

Ce virus est également transmis par un champignon des racines qui est l’Olpidium brassicae. La transmission par pépins est possible, mais reste négligeable. 

2) Moyens de lutte

õ Comme toutes les maladies à virus, l’utilisation de greffons indemnes est la meilleure méthode préventive : les arbres pieds mères sur lesquels sont prélevés les greffons doivent être certifiés indemnes de la maladie. 

õ Il n’existe pas de variétés ou espèces (greffons) résistants non plus de porte-greffes résistants à la Psorose mais tolérants comme : Citrus volkameriana et Citrus macrophylla. 

õ Dans le cas de la Psorose écailleuse il est possible de soigner les plaies et d’éviter ainsi un déclin trop rapide de l’arbre, les parties du tronc et des branches présentant des desquamations sont grattées en éliminant les écailles sans atteindre les parties de l’écorce restées vivantes sous les lésions. Les zones ainsi débarrassés des écailles et une bordure jusqu’à 15 cm autour des lésions sont badigeonnées avec une solution de polynitrocycloaralcoyloxybénzene ou avec une solution de permanganate de sodium; 

õ Lorsqu’un arbre manifeste des symptômes de maladie, il doit être arraché dés que son rendement n’apporte plus de bénéfice substantiel. 

IV.Tatterleaf :

Maladie dont l’agent causal est un virus filamenteux allongé, signalé dans plusieurs pays mais seulement au Maroc concernant le bassin méditerranéen. Il est introduit probablement pour la première fois sur citronnier Mayer provenant de chine. Elle cause de graves dommages sur agrumes ayant comme porte-greffe le Poncilus trifoliata ainsi que ses hybrides. C’est une maladie qui peut attaquer les différentes espèces d’agrumes. 

1) Symptômes

Petites feuilles avec des bords déformés, des taches jaunâtres et des rameaux dits en zig-zag sont les symptômes typiques de cette maladie. Elle peut également induit un pliement ou froissement au niveau du point de greffage par épuisement des réserves du porte-greffe ce qui fragilise le plant et le rend sensible à la cassure surtout en période de vent.

Photo N°9 : Froissement au niveau du point de greffage causé par le Tatterleaf


1) Transmission et moyens de lutte

C’est un virus très dangereux par le faite qu’il est transmis par les outils de taille. Donc il est recommandé de désinfecter soigneusement les instruments de taille : un trempage dans une solution de 1% d’hypochlorite de sodium rend le virus inactif. 

V.Exocortis

Exocotis (Citrus Exocortis Viroïd) est une maladie à viroïde signalée dans l’ensemble du bassin méditerranéen, actuellement elle n’y cause pratiquement aucun dommage, car le bigaradier est tolérant à l’Exocortis. Il n’en est pas de même des porte-greffes préconisés en remplacement du bigaradier. En effet, le Poncirus trifoliata et les Citranges sont particulièrement sensibles à l’Exocortis. 

1) Symptômes 

Dans le cas de l’Exocortis, seul le porte-greffe (Poncirus trifoliata ou Citranges) est affecté par la maladie. Le symptôme principal se manifeste par un écaillement plus ou moins prononcé de l’écorce du porte-greffe (suivant la virulence de la maladie).

Photo N°10: Ecaillement de porte-greffes affectés par l’Exocortis

La mauvaise circulation de la sève, induit par l’écaillement, entrainent un affaiblissent général de l’arbre (nanisme, jaunissement du feuillage, réduction des productions). 

Certaines combinaisons, comme les mandarines « Satsumas » greffées sur Poncirus trifoliata, ne présentent pas de symptômes. 

1) Transmission

La transmission se fait par usage de greffons préalablement infectés. L’utilisation du Poncirus trifoliata et des Citanges comme porte-greffes rend obligatoire le contrôle des pieds-mères vis-à-vis de cette maladie. 

Cette maladie peut aussi être transmise en verger, par les outils de taille à partir d’arbres déjà contaminés. 

2) Moyens de lutte 

§  Pour les nouvelles plantations avec ces nouveaux porte-greffes, les pépinières doivent fournir des greffons certifiés indemnes d’Exocortis.
§  La désinfection des outils de taille est fortement recommandée pour éviter tout risque de contamination d’un arbre malade aux autres arbres sains.
§  Les arbres fortement affectés doivent être arrachés.

VI.Cachexie 

Appelé aussi Xyloporose (Citrus cachexia viroid), maladie à viroïde rependue pratiquement dans toutes les régions agrumicoles du monde. Avec le développement des enquêtes sur les maladies virales, le Cachexie se rencontre de plus en plus au Maroc : maladie qui affecte aussi bien certains porte-greffe (comme la limette de Palestine), que certains greffons (oranges, mandarines Clémentine). 

1) Symptômes 

  • Diminution de la vigueur des arbres (Rachitisme) ; 
  • Feuilles plus petites à l’extrémité des rameaux ;
  • Jaunissement des limbes ;
  • Dépôt de gomme sur écorce de coloration varie du châtain au noir ; 
  • Chute partiel de l’écorce sous forme d’écailles ; 
  • Pas de symptômes sur fruits. 

2) Transmission 

Comme pour les antres maladies virales, la transmission se fait principalement par usage de greffons infectés. 
La transmission par graine est considérée comme faible, aussi on ne connait pas jusqu’au moment des insectes capables de transmettre ce viroïde. 

3) Moyens de lutte

§ L’utilisation de greffons sains et indemnes reste toujours la meilleure méthode de lutte contre ce type de maladie. 

§ Eviter l’utilisation de porte-greffes sensibles à la Xylose (diverses limettes et mandarines ainsi que le Citrus volkameriana et Citrus macrophylla). Le bigaradier, le Citrange Troyer, l’oranger franc, le Poncirus trifoliata sont des porte-greffes recommandés. Des variétés de mandarines utilisés comme greffon sont très sensibles comme la mandarine Commune (Willow leaf) et la Clémentine. 

§ Les arbres atteints doivent être arrachés d’une plantation dès que leur rapport financier ne correspond plus au prix de revient de la récolte.

VII.Stubborn

L’agent pathogène responsable de la maladie du Stubborn (Spiroplasma citri) est un mycoplasme (micro-organisme à structure proche de celle des virus et des bactéries). 

Au Maroc, c’est actuellement l’une des maladies virales les plus répondues et les plus graves, surtout lorsqu’elle se rencontre associée à une autre virose principalement la Psorose. 

1) Symptômes

Les principaux symptômes observables sont : 

  • La déformation en gland des fruits ; 
  • Fruits de petits calibre et à différents stades de maturation, résultant des floraisons échelonnées ; 
  • Jeunes ramifications à entre-nœuds courts (balai de sorcière) ;
  • Feuilles à port érigé et à limbe relevé en forme de cuillère ; 

2) Transmission

Le mycoplasme peut être transmis en pépinière par greffage. En verger, il peut être transmis d’arbre malade à des arbres sains par les cicadelles, plus spécialement par les 2 espèces Circulifer tenellus et Neoaliturus haematoceps


Photo N° 11 et 12: Circulifer tenellus

Photo N°13 : Neoaliturus haematoceps


La transmission naturelle par les cicadelles ne dissémine S. citri que sur de courtes distances. 

La dissémination au niveau international se produirait plus probablement par des greffons infectés (même si ceci ne transmet pas le pathogène de manière très sure). Bien qu'il existe une possibilité théorique de transport de vecteurs infectés sur des plants d'agrumes, les insectes concernés sont activement mobiles et ne se nourrissent pas de manière préférentielle sur les agrumes; le risque semble donc minime. 

1) Moyens de lutte 

Tout le matériel de plantation d'agrumes et de leurs hybrides, importés ou produits nationalement, devraient se conformer à la certification d'absence de virus. 

La production de greffons sains est le seul moyen de lutte pratique, mais elle doit s'accompagner d'une localisation adéquate des vergers pour éviter autant que possible la recontamination au cours des premières années de développement. 

Les arbres présentant des symptômes devraient être arrachés et remplacés, pas spécialement en raison du risque qu'ils constituent pour les arbres voisins, mais parce qu'ils ne fructifieront jamais de manière satisfaisante. Les traitements insecticides contre les vecteurs ne sont pas efficaces, car S. citri peut être transmis très rapidement après l'arrivée de vecteurs infectieux dans le verger. Il a été suggéré de planter des plantes pièges (attractives pour le vecteur, mais n'étant pas des plantes-hôtes pour S. citri par exemple la betterave sucrière) à proximité des vergers. 

VIII.Impietratura

Impietratura est une maladie dont l’agent causal est encore ignoré, elle est rencontrer dans la plupart des régions méditerranéen, elle attaque essentiellement les divers variétés d’oranger, la Clémentine, rencontrée sur grapefruit mais rarement sur citronnier. 

1) Symptômes

➩ Formation sous la cuticule des fruits de poches remplies de gomme liquide ou solidifiée; 
➩ Chute prématurée des fruits; 
➩ Diminution de la taille des fruits; 
➩ Diminution de la vigueur de l’arbre avec un feuillage légèrement fané. 

2) Transmission

La maladie est non transmissible par graine, ni par vecteur. Les greffons infectés restent toujours le mode de contamination par excellence. 

3) Moyen de lutte 

L’utilisation de greffon indemne est la seule méthode préventive : les arbres pieds mères sur lesquels sont prélevés les greffons ne doivent présenter aucun des symptômes de la maladie.

IX.Conclusion 

En résumer, la plupart des maladies virales des agrumes sont transmissibles par usage de greffons infectés, donc tout résonnement de lutte doit commencer au préalable au niveau de la pépinière par la production de plants sains et indemnes de virus. 

En outre ceci doit être accompagné d’un contrôle rigoureux au niveau de la frontière pour éviter tout risque d’importation de sujets contaminés. 

L’utilisation de porte-greffes tolérants est une méthode envisageable mais reste très limité par le faite que ces derniers peuvent être tolérants à certains virus mais sensibles à d’autres. 

En verger, la désinfection des outils de taille est fortement recommandée pour éviter toute contamination virale d’arbre malade à autres sains. Un suivie permanent de l’état sanitaire de l’arbre ainsi que des insectes vecteurs de virus par piégeage reste toujours une meilleure méthode pour pouvoir apporter la bonne solution au bon moment.
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